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Le tappe fondamentali dell'evoluzione pre-podalica e podalica
1)Pinna ad archipterigio Crossopterigi 350 milioni di anni fa
2)Piede pentadattilo Labirintodonti 300 milioni di anni fa
3)Piede calcaneare Terapsidi 200 milioni di anni fa
4)Piede arboreo primi mammiferi 80 milioni di anni fa
5)Piede portante Australopiteci 2 milioni di anni fa
6)Piede antigravitario Homo Sapiens 25 - 30 mila anni fa
La nostra postura si è formata nel corso di centinaia di milioni di anni, durante i quali la costante rilevante determinata dalla forza di gravità, ha fatto in modo che le informazioni genetiche atte a mantenerla fossero impresse indelebilmente e definitivamente nel nostro attuale DNA. Infatti, dalla legge biogenetica fondamentale, determinata dall'ontogenesi (lo studio dello sviluppo individuale) e dalla filogenesi (lo studio della successione delle forme), si deduce che Ia struttura podalica umana comprende tutto il suo passato ontogenetico e filogenetico: in sostanza racchiude le esperienze sia dello sviluppo delia specie Homo nella sua particolare evoluzione (abilis, erectus, neanderthal, sapiens), sia quelle accumulate nelle specie precedenti da cui la specie homo e' derivata (australopiteco, primate) che quelle ereditate, andando ancora più indietro nel tempo della scala evolutiva, dai mammiferi carnivori, dai rettili, dagli anfibi, dai pesci). Tra creazionismo ed evoluzionismo dobbiamo dunque iniziare il nostro percorso filogenetico proprio dai pesci del Devoniano, primo anello della catena, risalenti a circa 350 milioni di anni fa.
1) Il primo anello della catena: i pesci (Pinna ad archipterigio Crossopterigi )
Pinna ad Archipterigio
Il vero progenitore del piede e' la "pinna pari ad archipterigio" dei crossopterigi, pesci ossei predatori del Devoniano superiore (350 milioni di anni fa), cosi denominati per Ia forma a frangia delle pinne stesse. Popolavano le acque dolci della Groenlandia e della regione dei grandi laghi, che al tempo occupavano i tropici.
Proprio un fossile di crossopterigio stabilisce più direttamente il rapporto con gli anfibi. L'Eusthenopteron, crossopterigio estinto del sottoordine dei Ripidistidi tentò le prime sortite da acque in periodica evaporazione, grazie alla capacità di immagazzinare ossigeno nella massa encefalica vescicolata.
L'Eusthenopteron è considerato il
progenitore della discendenza tetrapodica
2) Il secondo anello della catena: gli anfibi (Piede pentadattilo Labirintodonti )
I primi ad abbandonare le acque (anche se non completamente) furono gli anfibi ed è con essi che inizia la storia del piede.
E' infatti il piede pentadattilo degli anfibi ad essere ritenuto iI primo prototipo a meritare Ia denominazione di piede.
Circa 300 milioni d'anni fa gli anfibi labirintodonti invasero la terra: fra questi c'era l' Ittiostega , di cui è stato ritrovato un fossile in giacimenti della Groenlandia.
Modello di piede primitivo (anfibio del triassico)
1 - tibia, 2 - perone, 3 - tibiale, 4 - intermedium, 5 - fibulare, c - centrali, t - tarsali distali, AE asse embriogenetico interessante il 4° raggio (sec. Watson)
Si può notare come l'interlinea delle articolazioni del gomito e del ginocchio giacciano su un piano parallelo a quello individuato dalle cavità articolari dei cinti (glena e clotile) L'avambraccio e Ia gamba, come i segmenti terminali, sono disposti verticalmente: questi ultimi hanno l'asse maggiore disposto pressochè trasversalmente rispetto al tronco. Le escursioni articolari non hanno luogo tra zeugopodio ed autopodio (gamba e piede) ma nell'ambito del piede o, come direbbe Morton, in sede medio tarsica.
Per avanzare gli era dunque necessario un grande dispendio di energie, a causa delle rotazioni trasversali degli arti e delle latero flessioni della colonna. Questo grave handicap presuppone il successivo passo evolutivo.
Scheletro di anfibio primitivo e schema dell'arto
3)Il terzo anello della catena: i rettili (Piede calcaneare Terapsidi)
L'avvento dei rettili è collocato nel carbonifero superiore. Grazie alla "messa a punto" dell'uovo amniotico, in breve tempo conquistarono il dominio sulla terra. Infatti, deponendo tranquillamente sulla terra un uovo che presentava caratteristiche di autosufficienza (sia per la difesa che per il nutrimento), potevano evitare di tornare nelle acque per la periodica pratica della riproduzione.
Nel carbonifero e Permiano vissero i Seymouriamorfi (a tarso prevalentemente cartilagineo) e i Pedicosauri (a tarso più robusto e quindi più evoluto). Ma la grande evoluzione si è avuta nel Triassico, circa 250 milioni di anni fa con i Terapsidi rettili simili ai mammiferi.
Da alcuni fossili trovati in Sud Africa e in Russia si può osservare che i loro arti sono disposti nel piano parasaggittale. favorendo Ia sollevazione del tronco: il movimento risulta così agevolato.
I rettili dominarono sulla terra per quasi 150 milioni di anni. Poi, a causa di un deciso abbassamento della temperatura, le loro condizioni di vita si fecero sempre più precarie. Quegli animali a sangue caldo, che già durante il dominio dei rettili si andavano diffondendo, erano pronti a rilevare lo scettro ormai vacante. Arriviamo intorno ai 60 milioni di anni fa.
4) Il quarto anello della catena: i mammiferi (piede arboreo primi mammiferi)
I primi mammiferi furono dei piccoli insettivori, ma in breve tempo fecero Ia loro comparsa i primi marsupiali. E' curioso notare quanto l'Opossum, piccolo marsupiale ancora oggi diffuso in America, sia simile ad alcuni mammiferi primitivi, tanto da meritare l'appellativo di fossile vivente.
Si inizia finalmente a parlare di vero e proprio piede.
Nei mammiferi il segmento tarslae s'irrigidisce ancora di piùl. Ora I'astragalo assume una fora più adatta ad essere inserita nel mortaio tibio-peroneo e prende un contatto veramente deciso con lo scafoide. La connessione intertarsale ha la sua base nella migrazione sotto astragalica del calcagno: lo scafoide, per conseguenza della migrazione dorso laterale dell'astragalo cui è connesso, tende a porsi dorsalmente rispetto al cuboide.
Quindi iI piede, comparso con gli anfibi, si evolve e si modifica progressivamente, tanto che già ai primi mammiferi consente l'arrampicata sugli alberi, un indirizzo evolutivo che tende ad una specializzazione profondamente diversa da quella terrestre. Infatti, vi sono ben altre e diverse specializzazioni per gli animali non arboricoli e quindi destinati ad equilibri preda/predatore diversi: si vedano i Plantigradi (Orsi), i Digitigradi (gatti), gli Unguligradi (cavalli).
5) Primati (Piede portante Australopiteci )
La vita arboricola detta al piede nuova forma e nuovi caratteri: il calcagno è la base su cui si fonda la conquista dell'ambiente. Si determina l'evoluzioneone dei primati, una parte dei quali, nel giro di qualche decina di milioni di anni, inizieranno a discendere dagli alberi, dando origine all'evoluzione della specie Homo. Questa ha inizio con la comparsa degli Australopitecini (Australopitecus robustus e Australopiteco africanus o gracilis) intorno ai 2.5 milioni di anni fa e, attraverso i passaggi intermedi (homo abilis, erectus, di Neanderthal) si compie tra i 25 e i 30 mila anni fa con l'avvento dell'Homo sapiens.
Quattro fasi della filogenesi cruro-tarsale
A - pesci ossei del Devoniano (350 milioni di anni fa)
B - Anfibi del Carbonifero - (300 milioni di anni fa)
C - rettili del Permiano - Triassico (200 milioni di anni fa)
D - Forme di passaggio rettile - mammifero (oltre 100 milioni di anni fa)
Si osservi l'aumento progressivo della tibia rispetto a quello del perone, la diminuzione degli elementi tarsali, la comparsa della tuberosità calcaneare in D
6) Ominidi (Piede antigravitario Homo Sapiens)
Con l'avvento dell'Homo sapiens si afferma così il piede antigravitario dell'uomo moderno, caratterizzato fondamentalmente dalla sovrapposizione dell'astragalo al calcagno, che determina la torsione ad elica del primitivo piano podaIico per verticalizzazione del retropiede.
Il viaggio sotto-astragalico del calcagno nel corso della filogenesi
A - Rettile primitivo (280 milioni di anni fa)
B - Mammifero ungulato paleocenico (70 milioni di anni fa)
C - Primate eocenico (40 milioni di anni fa)
D - Uomo moderno
L'asse del collo dell'astragalo
Accostamento graduale alla direttrice calcaneo-digitale nel corso della filogenesi.
A - Mammifero primitivo (60 milioni di anni fa)
B - Primate eocenico (40 milioni di anni fa)
C - "Homo abilis" (un milione di anni fa)
D - Uomo di Neanderthal (75 mila anni fa)
E - Uomo moderno
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